Артериальная система

АРТЕРИАЛЬНАЯ СИСТЕМА. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО

Артериальная система

Развитие артериальной системы

Кровеносная система закладывается у зародыша человека очень рано - на 12-й день внутриутробной жизни. О начале развития сосудистой системы свидетельствует появление в окружающей желточный пузырь внеэмбриональной мезенхиме так называемых кровяных островков. Позднее они закладываются в стебле тела и в самом теле зародыша, окружая его эпителиальную энтодермальную пищеварительную трубку. Кровяные островки - это скопления возникающих при дифференцировке мезенхимы клеток ангиобластов. На следующей стадии развития в этих островках дифференцируются, с одной стороны, краевые клетки, образующие однослойную эндотелиальную стенку кровеносного сосуда, с другой - центральные клетки, которые дают начало красным и белым форменным элементам крови.

Вначале в теле эмбриона появляется первичная капиллярная сеть, состоящая из мелких, ветвящихся и анастомозирующих между собой трубочек, выстланных эндотелием. Более крупные сосуды образуются путем расширения отдельных капилляров и слияния их с соседними. В то же время капилляры, в которые прекращается приток крови, подвергаются атрофии. Развивающиеся сосуды обеспечивают кровоснабжение закладывающихся и растущих органов зародыша. Наиболее крупные сосуды образуются в центрах повышенной метаболической активности, в быстро развивающихся органах, таких как печень, головной мозг, пищеварительная трубка. Кровеносная система эмбриона характеризуется симметричным расположением основных сосудов (phasis bilateralis), но вскоре их симметрия нарушается, и путем сложных перестроек формируются непарные сосудистые стволы (phasis inequalis).

Наиболее существенными особенностями кровеносной системы плода являются выключенность легочного кровообращения и наличие пупочных сосудов, связывающих тело плода с плацентой, где происходит обмен веществ с организмом матери. Плацента выполняет те же функции, которые после рождения выполняют кишечник, легкие и почки. Развитие сосудов играет первостепенную роль в эмбриогенезе всех органов и систем. Местные нарушения кровообращения приводят к атрофии органов или аномальному их развитию, а выключение одного из крупных сосудов может повлечь за собой гибель эмбриона или плода.

Артериальная система эмбриона человека во многом повторяет особенности строения сосудистой системы низших позвоночных. На 3-й неделе развития зародыша закладываются парные вентральные и дорсальные аорты. Их связывают 6 пар аортальных дуг, каждая из которых проходит в соответствующей жаберной дуге. Аорты и аортальные дуги дают начало главным артериальным сосудам головы, шеи и грудной полости. Две первые аортальные дуги быстро атрофируются, оставляя после себя сплетения мелких сосудов. Третья дуга вместе с продолжением дорсальной аорты дает начало внутренней сонной артерии. Продолжение вентральной аорты в краниальном направлении дает начало наружной сонной артерии. У эмбриона этот сосуд снабжает ткани первой и второй жаберных дуг, из которых в дальнейшем формируются челюсти и лицо. Участок вентральной аорты, расположенный между III и IV аортальными дугами, образует общую сонную артерию. IV аортальная дуга слева преобразуется в дугу аорты, справа из нее развиваются плечеголовной ствол и начальная часть правой подключичной артерии. V аортальная дуга является непостоянной и быстро исчезает. VI дуга справа соединяется с выходящим из сердца артериальным стволом и образует легочный ствол, слева эта дуга сохраняет свое соединение с дорсальной аортой, образуя артериальный проток, который сохраняется до рождения в виде канала между легочным стволом и аортой. Перестройка аортальных дуг происходит в течение 5-7-й недель эмбрионального развития.

Дорсальные аорты на 4-й неделе сливаются между собой в непарный ствол. У эмбриона дорсальная аорта дает 3 группы артерий: дорсальные межсегментарные, латеральные сегментарные и вентральные сегментарные. Первые пары дорсальных межсегментарных артерий дают начало позвоночным и базилярной артериям. Шестая пара расширяется, справа она образует дистальный участок подключичной артерии, а слева - всю подключичную артерию и продолжается с обеих сторон в подмышечные артерии. Латеральные сегментарные артерии развиваются в связи выделительными и половыми органами, из них образуются диафрагмальные, надпочечниковые, почечные артерии и гонадные артерии. Вентральные сегментарные артерии вначале представлены желточными артериями, которые частично подвергаются редукции, а из оставшихся сосудов образуются чревный ствол и брыжеечные артерии. К вентральным ветвям аорты относится артерия аллантоиса, из которой развивается пупочная артерия. В результате соединения пупочной артерии с одной из дорсальных межсегментарных артерий формируется общая подвздошная артерия. Часть ствола пупочной артерии дает начало внутренней подвздошной артерии. Выростом пупочной артерии является наружная подвздошная артерия, идущая на нижнюю конечность.

Артерии конечностей формируются из первичной капиллярной сети, образующейся в почках конечностей. В каждой конечности зародыша имеется осевая артерия, которая сопровождает главные нервные стволы. Осевая артерия верхней конечности является продолжением подмышечной артерии, она идет сначала как плечевая артерия и продолжается в межкостную артерию. Ветвями осевой артерии являются локтевая и лучевая артерии и срединная артерия, которая сопровождает одноименный нерв и переходит в сосудистое сплетение кисти. Осевая артерия нижней конечности берет начало от пупочной артерии и идет по ходу седалищного нерва. В дальнейшем она редуцируется, а дистальный ее участок сохраняется в виде малоберцовой артерии. Главная артериальная магистраль нижней конечности является продолжением наружной подвздошной артерии, ее составляют бедренная и задняя большеберцовая артерии. Передняя большеберцовая артерия образуется в результате слияния ветвей осевой артерии.

К моменту рождения артериальная система представляется в основном сформированной. Ее постнатальные изменения связаны в первую очередь с прекращением плацентарного кровообращения и редукцией пупочных артерий, которые оказываются теперь небольшими ветвями внутренних подвздошных артерий. С другой стороны, быстро расширяются ветви легочных артерий, обеспечивая резко возрастающий кровоток через легкие. Развитие артерий после рождения происходит пропорционально росту органов и частей тела. Отмечаются изменения хода и длины некоторых артерий, связанные с изменением топографии органов. Например, опускание яичек сопровождается удлинением яичковых артерий. При инволюции отдельных органов, например вилочковой железы, редуцируется часть снабжающих его сосудов.

Строение артерий

В строении артерий отчетливо выражен принцип функционального приспособления. Стенки артерий оказывают противодействие давлению крови, при прохождении крови в них возникают продольные и круговые напряжения. К этому присоединяется внешнее продольное натяжение, например при движениях конечностей. Вместе с тем артериальные стенки обладают значительной растяжимостью и упругостью. Благодаря растяжению и сокращению артерий ритмический ток крови, выбрасываемой сердцем, становится непрерывным. Если бы артерии имели нерастяжимые стенки, то для продвижения по ним крови мощность сердечных сокращений должна бы быть в три раза большей.

Стенки артерий имеют многослойное строение. В них различают внутреннюю, среднюю и наружную оболочки. Внутренняя оболочка, интима, выстлана эндотелием. Внутренняя оболочка артерии является самой слабой частью сосудистой стенки и легко повреждается. Средняя оболочка состоит их мышечных и соединительнотканных элементов. Гладкие мышцы в стенке артерий располагаются по спирали. Между миоцитами располагаются коллагеновые и эластические волокна. Последние находятся под некоторым углом к продольной оси сосуда, образуя подобие спиральной пружины, которая растягивается при прохождении пульсовой волны и снова возвращается в исходное состояние. Благодаря спиральному расположению мышечных элементов и волокнистых структур движение крови в артериях становится непрямолинейным, а турбулентным. Средняя оболочка, обладающая эластическим каркасом, принимает в основном круговые напряжения стенок артерий; за счет ее сократимых элементов может активно уменьшаться просвет сосуда. Наружная оболочка построена из соединительной ткани и также содержит коллагеновые и эластические волокна. Эта оболочка принимает внешние продольные натяжения и субстанционально связывает артерии с окружающими тканями. В наружной оболочке располагаются сосуды и нервы, снабжающие стенки артерий.

Сосуды сосудов, vasa vasorum, берут начало от ветвей близлежащих артерий. Эти артерии и соответствующие им вены соединяются множеством анастомозов и образуют параартериальное сосудистое русло. Сосуды сосудов образуют в наружной и средней оболочках артерий капиллярные сети. Внутренняя оболочка не имеет собственных сосудов и получает питательные вещества непосредственно из крови, протекающей по артерии.

Иннервация артерий осуществляется сосудистыми ветвями вегетативных нервов, образующими сплетения в наружной оболочке. Отсюда нервные волокна проникают в глубже лежащие оболочки. Симпатические нервы являются вазоконстрикторами, они вызывают сужение артерий и артериол. Парасимпатические нервы оказывают сосудорасширяющее действие, являясь вазодилататорами; наиболее выражено их действие на кровеносные сосуды тазовых органов.

Подходя к сосудам, нервы ветвятся, анастомозируя друг с другом, и в поверхностных слоях наружной оболочки сосудов образуют сплетение. От него отделяются более тонкие ветви, которые на границе со средней (мышечной) оболочкой образуют второе (пограничное, или надмышечное) супрамускулярное сплетение нервов. От последнего отходят еще более тонкие нервные ветви и пучки нервных волокон, которые погружаются в средний слой стенки артерии. Здесь формируется внутримышечное (интрамускулярное) сплетение нервов. Отдельные нервные волокна проникают еще глубже во внутренний слой сосудистой стенки.

Чувствительные волокна, которые входят в состав всех этих сплетений, заканчиваются рецепторами. В наружной, средней и внутренней оболочках сосудов имеется большое число рецепторных аппаратов, чувствительных окончаний. Чувствительные нервные аппараты распространены по всей сосудистой системе в виде различных ангиорецепторов, пластинчатых телец (тельца Фатера - Пачини), кустиков или древовидных разветвлений нервных волокон.

Очень богато разветвление чувствительных нервных волокон в среднем слое артериальной стенки между пластинками гладкой мускулатуры и эластической ткани. Особенно много ветвлений чувствительных нервных волокон в тех местах, где начинаются артерии и где в стенке их меньше мышечных и больше эластических элементов. Нервные окончания различной формы имеются и во внутренней оболочке артериальной стенки.

Рецепторы воспринимают изменения химического состава крови, давления в сосуде, напряжения стенки артерии. Особенно насыщены рецепторами дуга аорты близ начала плечеголовного ствола, сонный синус, легочный ствол и брюшная аорта в месте отхождения брыжеечных артерий. Эти участки артериальной системы представляют собой рефлексогенные зоны, раздражение их вызывает изменения сердечной деятельности и кровяного давления. Нервная система осуществляет рефлекторную регуляцию кровообращения как в целом организме, так и в отдельных органах в зависимости от их функционального состояния. Импульсы, возникающие в рецепторах кровеносных сосудов, направляются не только в нижние этажи центральной нервной системы, но и в высшие ее отделы, вплоть до коры больших полушарий мозга.

Выражением функциональной обусловленности строения артерий являются различия конструкции стенок сосудов в зависимости от условий гемодинамики. По соотношению тканевых элементов выделяют артерии эластические, смешанные и мышечные. К эластическому типу относятся аорта, легочный ствол и легочные артерии. Эти сосуды могут сильно растягиваться и сокращаться. Сокращение аорты происходит за счет мощного продольного пучка эластических волокон, который проходит по выпуклой стороне ее дуги и продолжается до брюшного отдела. При извлечении из тела аорта укорачивается почти на одну треть. Сократившаяся аорта может быть снова растянута приблизительно вдвое. Смешанное строение имеют наружная и внутренняя сонные, все подвздошные, бедренная артерии, венечные, почечные, верхняя и нижняя брыжеечные артерии, чревный ствол. По мышечному типу построены позвоночная, мозговые артерии, плечевая, артерии предплечья и кисти, артерии голени и стопы, артерии органов.

Общей закономерностью строения стенок артерий является уменьшение количества эластических и нарастание количества мышечных элементов по мере удаления от сердца. Соответственно этому растяжимость артерий падает по направлению к периферии, но возрастает их способность к изменению просвета. Поэтому мелкие артерии и особенно артериолы являются главными регуляторами сопротивления, а, следовательно, и кровотока в артериальном русле.

Существует определенная зависимость между толщиной стенки артерии и величиной их просвета. Отношение толщины стенки к внутреннему радиусу сосуда составляет в артериях эластического типа 10-15.5%, в артериях мышечного типа – 15.5-20%. В легочных артериях это отношение равно 7.4-9.4%. По данному показателю можно судить об упругости сосудистой стенки. Зная величины наружного и внутреннего радиусов, можно рассчитать напряжение стенок артерий и давление протекающей в них крови. В силу указанных отношений между параметрами сосудов увеличение просвета артерий в процессе роста сопровождается увеличением толщины их стенок, которые должны противодействовать возрастающему кровяному давлению. С возрастом в стенках артерий происходят морфологические изменения, которые сопровождаются расширением сосудов и снижением их деформативно-прочностных свойств. Так, растяжимость сегментов аорты уменьшается в 4-5 раз, а предел прочности снижается более чем на 1/4. Изменения биомеханических показателей артерий отмечаются уже у людей 30-39 лет.

Закономерности хода и ветвления артерий

В 1881 году П.Ф.Лесгафт сформулировал «общий закон ангиологии», гласивший, что «сосудистые стволы расположены по вогнутой стороне тела и конечностей; они делятся соответственно делению основы, снабжают ветвями окружающие их органы, а в окружности подвижных частей образуют обходные сети, лежащие в плоскости движения».

Строение артериальной системы отвечает общему типу строения организма человека, который характеризуется наличием осевого скелета и трубчатой нервной системы, билатеральной симметрией тела и асимметричным положением большинства внутренностей, наличием парных конечностей. В соответствии с этим главная артериальная магистраль тела - аорта проходит вдоль позвоночного столба с расположенным в нем спинным мозгом. Ветви аорты подразделяются на париетальные и висцеральные. Первые являются парными и относительно симметричными, они располагаются сегментарно, так как стенки туловища имеют сегментарное строение. Вторые могут быть парными или непарными в зависимости от того, идут ли они к парным или непарным органам.