Контрольная работа по «Физиология и биохимия растений»

Первая стадия — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Общая формула данного процесса следующая:

Процесс этот состоит из ряда реакций и катализируется сложной мультиферментной системой пируватдекарбоксилазой.Пируватдекарбоксилаза включает в себя три фермента и пять коферментов (тиаминпирофосфат, липоевая кислота, коэнзим A (KoA-SH), ФАД и НАД.Вся эта система имеет молекулярную массу 4,0 . 106. В результате этого процесса образуется активный ацетат — ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАД.Н + Н+), и выделяется углекислота (первая молекула). Восстановленный НАД поступает в цепь переноса электронов, аацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот. Важно отметить, что пируватдегидрогеназная система ингибируется АТФ. При накоплении АТФ выше определенного уровня превращение пировиноградной кислоты подавляется. Это один из способов регуляции интенсивности протекания аэробной фазы.

Вторая стадия — цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). В 1935 г. венгерский ученый А. Сент-Дьердьи установил, что добавление небольших количеств органических кислот (фумаровой, яблочной или янтарной) усиливает поглощение кислорода измельченными тканями. Продолжая эти исследования, Г. Кребс пришел к выводу, что главным путем окисления углеводов являются циклические реакции, в которых происходит постепенное преобразование ряда органических кислот. Эти преобразования и были названы циклом трикарбоновых кислот или циклом Кребса.

Общая схема цикла представлена на рисунке 3. В цикл вступает активный ацетат, или ацетил-КоА. Сущность реакций, входящих в цикл, состоит в том, что ацетил- Ко А конденсируется с щавелевоуксусной кислотой (ЩУК). Далее превращение идет через ряд ди- и трикарбоновых органических кислот. В результате ЩУК регенерирует в прежнем виде. В процессе цикла присоединяются три молекулы Н2О, выделяются две молекулы СО2 и четыре пары водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД и НАД).

 Суммарная реакция цикла выражена уравнением: СН3СО — S —КоА + ЗН2О + ЗНАД + ФАД+АДФ + Фн →2СО2 + НS-КоА + ЗНАД.Н2 + ФАДН2 + АТФ. Отдельные реакции протекают следующим образом. Ацетил-КоА, конденсируясь с ЩУК, дает лимонную кислоту, при этом КоА выделяется в прежнем виде. Этот процесс катализируется ферментом цитратсинтетазой. Лимонная кислота превращается в изолимонную. На следующем этапе происходит окисление изолимонной кислоты, реакция катализируется ферментом

 
         Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса).

изоцитратдегидрогеназой. При этом водород переносится на НАД (образуется НАД-РЬ). Для протекания этой реакции требуются ионы магния или марганца. Одновременно происходит процесс декарбоксилирования. За счет одного из атомов углерода, вступившего в цикл Кребса, первая молекула СО2 выделяется. Образовавшаяся кетоглутаровая кислота подвергается окислительному декарбоксилированию подобно тому, которое разбиралось по отношению к пировиноградной кислоте. Этот процесс также катализируется мультиферментом кетоглутаратдегидрогеназой, содержащейтиаминпирофосфат, липоевую кислоту, коэнзим А, ФАД и НАД. В результате за счет второго атома углерода, вступившего в цикл, выделяется вторая молекула СО2. Одновременно происходит восстановление еще одной молекулы НАД до НАД-Ш и образуется сукцинил-КоА. На следующем этапесукцинил-КоА расщепляется на янтарную кислоту (сукцинат) и HS — КоА. Выделяющаяся при этом энергия накапливается в макроэргической фосфатной связи АТФ. Этот этап важен, так как выделяющаяся энергия непосредственно накапливается в АТФ. Этот тип образования АТФ, подобно ее образованию в процессе гликолиза, относится к субстратному фосфорилированию. Образовавшаяся янтарная кислота окисляется до фумаровойкислоты. Реакция катализируется ферментом сукцинатдегидрогеназой, простетической группой которого является ФАД. Одновременно выделяется третья пара водородов, образуя ФАД-Н2.

На следующем этапе фумаровая кислота, присоединяя молекулу воды, превращается в яблочную кислоту. На последнем этапе цикла яблочная кислота окисляется до ЩУК. Эту реакцию катализирует фермент малатдегидрогенеза, активной группой которого является НАД, и происходит выделение четвертой пары атомов водорода— образуется НАД-Ш. Таким образом, ЩУК регенерирует в прежнем виде и может реагировать со следующей молекулой активного ацетата, поэтому практически ЩУК в процессе цикла не расходуется. Одновременно в ходе каждого цикла выделяются две молекулы СО2 и образуются три молекулы НАД-Н + Н + и молекула ФАД-Н2. Многие реакции цикла Кребса обратимы. Важно также отметить, что образовавшиеся в рассмотренных реакциях органические кислоты могут служить материалом для построения аминокислот, жиров и углеводов и в этом случае выводятся из цикла. Вместе с тем соединения, входящие в цикл, могут образовываться в ряде других реакций (например, при декарбоксилировании аминокислот) и вступать в цикл. Таким образом, рассмотренные превращения не отделены от других реакций метаболизма, а тесно с ними взаимосвязаны. Для реакций цикла Кребса кислород не требуется. Кислород необходим для регенерации или окисления восстановленных коферментов (НАД-Н2 и ФАД-Ш). Количество окисленных форм этих коферментов ограничено. В анаэробных условиях, когдарегенерация коферментов невозможна, они быстро оказываются исчерпанными и весь процесс прекращается. Окисление коферментов осуществляется в дыхательной цепи, или цепи переноса водорода и электронов. Конечным акцептором в этой цепи является кислород воздуха. Энергия, высвобождаемая при окислении коферментов, накапливается в макроэргических фосфатных связях АТФ.

Подводя итог, можно отметить, что в результате распада 1 молекулы ПВК в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК + цикл Кребса) выделяется ЗСО2, 4НАД-Н2 и 1ФАД-Н2. Таким образом, 5 пар Н2, образующихся из ПВК и воды, поступают в дыхательную цепь.

Третья стадия — электронно-транспортная цепь (ЭТЦ). В процессе окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса образовались пары водорода 2Н, которые мы можем рассматривать как 2Н + + 2е-. Именно в таком виде они, акцептированные НАД и ФАД, и передаются по цепи переносчиков. В процессе переноса водорода и электронов важную роль играют ферменты, относящиеся к классу оксидоредуктаз.

Оксидоредуктазы, участвующие в дыхательной цепи, делятся на следующие основные группы.

107. Круговорот  элементов минерального питания  в растении, их реутилизация.

Корневые выделения органических веществ, а также остатки отмерших растений, разлагаясь, вовлекаются в непрерывный процесс круговорота веществ в природе. Биологический круговорот охватывает поступление веществ из почвы и атмосферы в живые организмы, где происходит биологический синтез новых, сложных органических соединений и возвращение элементов питания из растения во внешнюю среду. Биологический круговорот обладает созидательной функцией. На Земле создается органическое вещество, и почва обогащается питательными элементами -- важнейшее условие для жизни дикорастущих и культурных растений. Чем интенсивнее этот процесс, тем продуктивнее растительные формации, тем больше урожай биомассы полей, садов, лугов и лесов.

 Главный метод вмешательства в этот круговорот – применение удобрений.

Биологический круговорот заканчивается потреблением элементов питания растением для создания биологической массы. Элементы питания распределяются по растению неравномерно, больше всего их в зеленых частях и меньше всего в стеблях.

Индикатором плодородия почвы служит само растение. Во многих случаях при недостатке элементов минерального питания на растениях появляются характерные симптомы. В ряде случаев эти признаки голодания могут помочь установить функции данного элемента, а также необходимость его дополнительного внесения в почву. Симптомы голодания зависят также от способности передвижения данного элемента питания по растению. Соединение таких элементов, как N, P, S, К, Мn и некоторые другие, легко передвигаются, и растение способно к их вторичному использованию. В случае недостатка какого-либо из этих элементов они передвигаются из более старых к более молодым органам. В силу этого симптомы голодания проявляются в первую очередь на старых листьях. Вместе с тем такие элементы и их соединения, как Са, Fe, В, Zn плохо передвигаются по растению. Эти элементы не способны ко вторичному использованию (реутелизации). Симптомы голодания проявляются в отношении этих элементов в первую очередь на самых молодых листьях и органах.

Минеральные вещества, которые не принимают участия в реутилизации (железо, марганец, бор, цинк) имеют безипетальный градиент содержания, т.е. количество их увеличивается от вершины к основанию, а минеральные вещества, способные реутилизироваться (азот, фосфор, сера), - акропетальный, т.е. количество их возрастает от основания к вершине.

128. Применение  ауксина и его синтетических  аналогов.

В сельском хозяйстве наиболее широко употребляют ауксины. Использование их чрезвычайно многообразно. Их применяют в садоводстве и лесоводстве, овощеводстве, полеводстве и луговодстве. 
Использование ауксинов для вегетативного размножения. В садоводстве и лесоводстве активно используют размножение черенками. С помощью этого способа можно быстро и без потерь сортовых особенностей размножать ценные древесные культуры. Однако проблема в том, что далеко не все культуры укореняются хорошо: яблоня, груша, слива, большинство хвойных пород в этом случае корни образуют плохо или совсем не образуют. Открытие ауксина и его способности стимулировать корнеобразование быстро нашло широкое применение в практике сельского хозяйства. Обычно используют не саму ИУК, так как она быстро разрушается, а ее синтетические заменители: 2,4-Д, 2,4-ДМ, 1-НУК, ИМК. Особенно часто используют 1-НУК, ИМК, и калиевую соль 1-НУК, выпускаемую под названием КАНУ, которая хорошо растворяется в воде. Эти соединения наиболее стабильны и нефитотоксичны. Их применяют для замачивания зеленых и одревесневших черенков, взятых с 2−3-летних побегов. Черенки замачивают на 8 — 24 часа, погружая в раствор на 1/3 или на ½ их длины. Раствор готовят из расчета 25 — 70 мг препарата на 1 л воды. Можно использовать и кратковременную (5 сек.) обработку нижней части черенков в водно-спиртовом (1:1) растворе ИМК. Концентрация ИМК в этом растворе 2,5 — 5 г на 1 литр водно-спиртовой смеси. Для зеленых черенков, а также для черенков травянистых декоративных растений требуется меньшая концентрация ростовых веществ. Обработанные таким образом черенки высаживают в парники до полного укоренения. Конечно, при этом необходимо поддерживать оптимальную влажность почвы и воздуха, обеспечивать черенки достаточным количеством света. 
Использование ауксинов при пересадке. Пересадка древесных и кустарниковых пород представляет немалый стресс для растений. Обусловлено это тем, что значительная часть корней при выкапывании саженца обрывается, особенно страдают их всасывающие окончания. Приживаемость растений на новом месте зависит от скорости восстановления корневой системы. Снятие стрессовой ситуации возможно на фоне применения регуляторов роста, в частности, ауксинов. Для этого срезы корней смазывают пастой из глины и торфа.

В настоящее время в продажу поступает аналог гетероауксина — корневин, действующим веществом которого является ИУК. Чтобы деревья лучше приживались на новом месте перед посадкой корневую систему саженца опудривают корневином. После высадки растения в корнеобитаемый слой почвы устанавливают корнепитатель «КП-100» (не забудьте вылить на место установки не менее 1 литра воды) и выливают в приствольный круг 2−3 литра рабочего раствора удобрения «Корневая смесь» (его готовят из расчета 70 г удобрения на 10 литров воды). Опудривать не надо, если корни выкопаны с комом земли. В этом случае поступают следующим образом. На месте новой посадки присыпают корневую систему дерева почвой, устанавливают корнепитатель «КП-100» и поливают под корень рабочим раствором корневина и удобрения «корневая смесь» — 3−5 литров в приствольный круг. Рабочий раствор готовят так: в 10 литрах воды растворяют 70 г удобрения и настаивают в течение 3−5 дней. Сливают раствор с нерастворившегося остатка в другую емкость и добавляют 1 пакетик (10 г) корневина. 
Использование ауксинов для стимуляции плодообразования.

Ауксины используют для стимуляции плодообразования и получения бессемянных плодов. Чаще всего с этой целью применяют регуляторы роста при выращивании томатов, огурцов, баклажанов, перцев и некоторых других культур в теплицах, но возможно использование этого метода и на плантациях, особенно при неблагоприятных погодных условиях. Для этого в начале цветения растения опрыскивают растворами 2,4-Д или 2,4,5-Т, 2-НОУК или 4Х, используя для получения раствора 40 — 50 мг препарата на 1 л воды. 2-НОУК эффективен и для опрыскивания грядок земляники. 
Для обработки овощных культур чаще используют гетероауксин. Концентрация гетероауксина для обработки семян моркови — 600 мг на 1 литр раствора, столовой свеклы — 800 мг, томатов, огурцов — 500 мг/л. Усиливает действие гетероауксина совместное применение с витаминами. Кстати, и другие стимуляторы (например, янтарную кислоту) рекомендуют применять совместно с витаминами. Стимуляторы смешивают с витаминами в соотношении 600 мг/л гетероауксина+ 100 мг витамина В1 или такое же количество никотиновой кислоты, или же все три компонента. Семена моркови, свеклы, лука обрабатывают таким раствором 10 — 12 часов. 
Сходное действие на растения оказывает и янтарная кислота. Опрыскивание растений картофеля 0,01% раствором янтарной кислоты ускоряет зацветание, картофель меньше поражается фитофторозом, урожай увеличивается на 35 — 50 кг с сотки. Используют янтарную кислоту и для обработок плантаций томатов. Опрыскивание растений для повышения продуктивности проводят в период бутонизации (40 — 60 мг/л) и повторяют трижды. Интервал между обработками — 7 дней. Расход раствора 2 литра на сотку. Регуляторы роста, широко используемые в практике овощеводства и садоводства приведены в таблице.

Использование ауксинов для уменьшения опадения плодов. У многих садовых растений (и прежде всего у яблонь и груш) начинается предуборочное опадение плодов. Падалица плохо хранится, имеет нетоварный вид, иногда по этой причине пропадает большая часть урожая. Обработка кроны в этот период ауксинами значительно снижает потери. С этой целью используют обычно растворы 1-НУК или 2,4-Д в концентрации 0,0001 — 0,001% (1 — 10 мг препарата на 1 л воды). Действие препарата сохраняется в течение 2-х недель со дня обработки. Предуборочное опрыскивание лимонов и апельсинов растворами 2,4-Д (8 мг/л) или 1-НУК (20 мг/л) не только уменьшает падалицу, но и замедляет созревание плодов. Такие плоды лучше хранятся, в меньшей степени подвергаются заболеваниям. 
Обработка растений регуляторами роста ослабляет и отрицательное влияние заморозков на созревающий урожай, концентрацию препаратов при этом надо повысить до 30 — 40 мг на 1 л раствора. 
Использование ауксинов для прореживания цветков и завязей плодовых растений. Садовые растения характеризуются, как известно, периодичностью плодоношения. Обычно обильное плодоношение сменяется низкоурожайным годом, и это очень не удобно для промышленного садоводства. Для регулирования урожайности можно применять ручное прореживание цветков и завязей при избыточном цветении, но это очень трудоемкая операция. Поэтому и в этом случае прибегают к синтетическим регуляторам роста — ауксинам. Для прореживания цветков и завязей у груш, яблонь, абрикосов, персиков обычно используют раствор 1-НУК в концентрации 15 — 50 мг/л. Кроны деревьев обрабатывают во второй половине периода цветения. Часть цветков при этом опадает, а оставшаяся часть получает лучшие условия для развития и в последующем из этих завязей формируются более крупные плоды. К тому же закладывается больше цветочных почек, и это обеспечивает урожай будущего года. 
Использование ауксинов для задержки цветения плодовых деревьев. Большая часть территории нашей страны периодически испытывает нашествие поздних весенних заморозков, что наносит значительный ущерб садам. Для того, чтобы предотвратить повреждение цветущих деревьев заморозками прибегают к дымлению, используют локальный обогрев. Но эти способы борьбы далеко не всегда дают желаемый эффект. Ауксины и здесь могут прийти на помощь. Опрыскивание деревьев раствором 1-НУК (25 — 50 мг/л) осенью в период окончания роста побегов и начала закладки плодовых почек задерживает наступление периода цветения весной следующего года у яблонь и груш на 5 — 7 дней, абрикосов и персиков — на 10 дней. К тому же этот прием в год обработки ускоряет на несколько дней созревание плодов. 
Использование ауксинов при хранении клубней, корнеплодов и луковиц. Вероятно, нет такого хозяина, который не сталкивался бы в своей повседневной жизни с проблемой хранения урожая. Причем, наиболее сложная часть проблемы — продление периода покоя у картофеля и овощей, ведь по причине преждевременного пробуждения точек роста и израстания теряется до 1/3 урожая. Прибавьте к этому ухудшение качества продукции. Картофель в средней полосе России даже при благоприятных условиях хранения начинает прорастать в марте-апреле, а в южных регионах — в январе-феврале. Удаление ростков приходится проводить вручную. 
Между тем, продление периода покоя вполне реально с применением все тех же ауксинов. Для этой цели используют метиловый эфир 1-НУК (препарат называется М-1) в смеси с растертой в порошок глиной. Слои картофеля при переборке обрабатывают порошком глины, содержащим 2,0−3,5% препарата М-1. На 1 тонну картофеля требуется 50 — 100 г препарата. М-1 резко тормозит прорастание глазков и потерю веса клубнями. 
Другой эффективный способ задержки прорастания клубней картофеля — опрыскивание ботвы за 2−3 недели до уборки 0,2% раствором ГМК (гидразида малеиновой кислоты). ГМК проникает в клубни и задерживает прорастание глазков в течение 8 месяцев при температуре +10 — 15оС. ГМК также способствует сохранению сахарозы в корнеплодах свеклы, ингибирует прорастание моркови, лука и других овощей при длительном хранении. 
Использование ауксинов для уничтожения сорняков. В 1942 году было установлено, что в высоких дозах препарат 2,4-Д действует как гербицид избирательного действия. Он угнетает или уничтожает широколиственные сорняки и не оказывает вредного влияния на злаки. В настоящее время в практику сельского хозяйства внедрено множество гербицидов избирательного действия, наиболее широко известны 2,4-Д и 2М-4Х. Так, водным раствором 2,4-Д (0,6 — 1,5 кг/га) обрабатывают посевы пшеницы, ржи, кукурузы и других зерновых культур. Успех обработки в значительной степени зависит от правильно выбранной дозы с учетом видового состава и состояния растений, а также погодных условий. 
Злаки проявляют наибольшую устойчивость к 2,4-Д в период кущения. Широколиственные сорняки, находящиеся в это время в начале развития, наоборот, особенно чувствительны к действию гербицида. Поэтому и проводить обработку рекомендуют именно в этот период. Однако надо иметь в виду, что 2,4-Д в почве сохраняет активность довольно длительное время. В последнее время ученые нашли способы повышения устойчивости культурных растений к высоким дозам 2,4-Д, и предупреждения у них возможных негативных реакций. С этой целью проводят предпосевную обработку семян зерновых культур гуминовыми препаратами.