Адаптации как результат действия естественного отбора

1. Адаптации как результат действия естественного отбора. Этапы адаптациогенеза. Классификация адаптации. Причины ограниченности эволюции мутаций и незавершённости некоторых из них. Адаптивная радиация и увеличение видового разнообразия в ходе эволюции.

1.1. Адаптации как результат действия естественного отбора

Адаптациями называются свойства и признаки организмов, которые  обеспечивают приспособление к той  среде, в которой эти организмы  живут. Адаптацией также называют процесс  возникновения приспособлений.  Популяции березовой пяденицы приспособились к изменившимся внешним условиям благодаря накоплению мутаций темной окраски. В популяциях человека, населяющих малярийные районы, адаптация возникла благодаря распространению мутации серповидно-клеточной анемии. И в том, и в другом случае, адаптация достигается за счет действия естественного отбора.

При этом материалом для отбора служит наследственная изменчивость, накопленная в популяциях. Поскольку  разные популяции отличаются друг от друга по набору накопленных мутаций, то к одним и тем же факторам внешней среды они приспосабливаются по-разному. Так, африканские популяции адаптировались к жизни в малярийных районах за счет накопления мутаций серповидно-клеточной анемии Hb^S, а в популяциях, населяющих юго-восточную Азию устойчивость к малярии сформировалась на основе накопления ряда других мутаций, которые в гомозиготном состоянии также вызывают болезни крови, а в гетерозиготном - обеспечивают защиту от малярии.

Эти примеры иллюстрируют роль естественного отбора в формировании адаптаций. Нужно, однако, ясно понимать, что это – частные случаи относительно простых адаптаций, возникающих за счет селективного размножения носителей единичных «полезных» мутаций. Маловероятно, что большинство адаптаций возникло таким путем.

Покровительственная, предостерегающая и подражательная окраска. Рассмотрим, например, такие широко распространенные адаптации, как покровительственная, предостерегающая и подражательная окраска (мимикрия). 

Покровительственная окраска позволяет животным становится незаметными, сливаясь с субстратом. Одни насекомые поразительно сходны с листьями деревьев, на которых они обитают, другие напоминают засохшие веточки или шипы на стволах деревьев. Эти морфологические адаптации дополняются поведенческими приспособлениями. Насекомые выбирают для укрытия именно те места, где они менее заметны.

Несъедобные насекомые и  ядовитые животные - змеи и лягушки, имеют яркую, предостерегающую окраску. Хищник, раз столкнувшись с таким животным, надолго ассоциирует этот тип окраски с опасностью. Этим пользуются некоторые неядовитые животные. Они приобретают поразительное сходство с ядовитыми, и тем самым снижают опасность со стороны хищников. Уж имитирует окраску гадюки, муха подражает пчеле. Это явление называется мимикрией.

Одной из важнейших характеристик  естественного отбора является его кумулятивность – его способность накапливать и усиливать эти уклонения в ряду поколений, слагая изменения отдельных генов и контролируемых ими систем организмов.

Естественный отбор подхватывает все те мельчайшие изменения, которые усиливают сходство в окраске и форме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем несъедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи. Одни обращают внимание на форму, другие на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому естественный отбор автоматически усиливает, насколько это возможно, сходство между имитатором и моделью и приводит к тем изумительным адаптациям, которые мы наблюдаем в живой природе.

Возникновение сложных  адаптаций. Многие адаптации производят впечатление тщательно продуманных и направленно спланированных устройств. Как такая сложнейшая структура как глаз человека могла возникнуть путем естественного отбора случайно возникавших мутаций?

Ученые предполагают, что  эволюция глаза началась с небольших  групп светочувствительных клеток на поверхности тела наших очень  далеких предков, живших около 550 млн. лет назад. Способность различать  свет и тьму была, безусловно, полезна для них, повышала их шансы на жизнь по сравнению с их абсолютно слепыми сородичами. Случайно возникшее искривление «зрительной» поверхности улучшило зрение, это позволяло определить направление на источник света. Возник глазной бокал. Вновь возникающие мутации могли вести к сужению и расширению отверстия глазного бокала. Сужение постепенно улучшало зрение – свет стал проходить через узкую диафрагму. Как видите, каждый шаг повышал приспособленность тех особей, которые менялись в «правильном» направлении. Светочувствительные клетки формировали сетчатку. Со временем в передней части глазного яблока сформировался хрусталик, выполняющий функцию линзы. Он возник, по-видимому, как прозрачная двухслойная структура, наполненная жидкостью.

Ученые попытались смоделировать этот процесс на компьютере. Они показали, что глаз, подобный сложному глазу моллюска, мог возникнуть из слоя фоточувствительных клеток при относительно мягком отборе всего за 364 000 поколений. Иными словами, животные, у которых смена поколений происходит каждый год, могли сформировать полностью развитый и оптически совершенный глаз в менее, чем за полмиллиона лет. Эта очень короткий срок для эволюции, если учесть что средний возраст вида у моллюсков равняется нескольким миллионам лет.

Все предполагаемые стадии эволюции глаза человека мы можем обнаружить среди ныне живущих животных. Эволюция глаза шла разными путями в  разных типах животных. Благодаря  естественному отбору независимо возникло множество разных форм глаза, и человеческий глаз – только один из них, причем не самый совершенный

Эволюция не создает новых  конструкций «с чистого листа», она  меняет (часто неузнаваемо меняет) старые конструкции, так чтобы каждый этап этих изменений был приспособительным. Любое изменение должно повышать приспособленность его носителей или, хотя бы, не снижать ее. Эта особенность эволюции ведет к неуклонному совершенствованию различных структур. Она же является причиной несовершенства многих адаптаций, странных несообразностей в строении живых организмов.

Следует помнить, однако, что  все приспособления, сколь бы совершенны они ни были, носят относительный  характер. Понятно, что развитие способности  к полету не очень хорошо совмещается  с возможностью быстро бегать. Поэтому  птицы, обладающие наилучшими способностями к полету, — плохие бегуны. Напротив, страусы, которые не способны летать, прекрасно бегают. Приспособление к определенным условиям может быть бесполезно или даже вредно при появлении новых условий. Однако условия обитания меняются постоянно и иногда очень резко. В этих случаях накопленные ранее адаптации могут затруднить формирование новых, что может вести к вымиранию больших групп организмов, как это случилось более 60—70 млн лет назад с некогда очень многочисленными и разнообразными динозаврами.

1.2. Этапы  адаптациогенеза. Понятие адаптациогенеза означает процесс исторического преобразования самой нормы реакции как отдельного генотипа, так и вида в целом. Адаптациогенез осуществляется через накопление полезных в данной среде преимущественно мелких изменений признаков.

Как любой процесс, адаптациогенез внутренне противоречив. Он складывается из взаимодействия двух противоположных  сторон: частичной дезорганизации уже  сложившейся нормы реакции организма и вида и последующей ее новой организации.

К дезорганизующим факторам относится наследственная изменчивость (мутации и рекомбинации), которая  в большинстве, случаев нарушает нормальное развитие организма. Однако дезорганизующий эффект наследственной изменчивости имеет и положительное значение. Относительно вредные рецессивные мутации пополняют резерв внутривидовой изменчивости. При благоприятном изменении среды они могут стать полезными. Не будь этого резерва, популяция не смогла бы приспособиться к новой среде, так как прежние адаптации в этой среде оказались бы непригодными. Представление о диалектическом характере взаимодействия дезорганизации и организации в эволюционном процессе очень важно для правильного понимания структуры адаптациогенеза.

Адаптагенез слагается из трех этапов: инадаптивной, преадаптивной, постадаптивной. В каждом конкретном случае эти этапф могут меняться местами.

Инадаптивная  фаза. При изменении среды выживает всего только часть популяции, остальная элиминируется. Факты, свидетельствующие о неизбежности прохождения инадаптивной фазы в эволюции популяций, рассматривались выше на примерах выработки устойчивости микроорганизмов к антибиотикам и насекомых к ядам. Эволюция крупных таксонов сопровождается элиминацией еще большего числа особей. Например, эволюция семейства лошадиных шла через массовое вымирание популяций.

Исходя из сказанного, можно сформулировать два общих  положения. Во-первых, чем более резкими  будут изменения среды, тем больший  урон нанесут они популяции, вплоть до ее вымирания. Во-вторых, чем крупнее таксон, возникающий в ходе эволюции, тем большее число популяций приносится в жертву как плата за возникновение таксона. Из этого правила имеются исключения, о чем будет сказано ниже.

Итак, эволюция популяций  и более крупных таксонов связана  с неизбежной расплатой за успех части составляющих их организмов. Чем же обусловливается этот успех?

Преадаптивная фаза. Организмы, которые выживают при изменении условий среды, обладали необходимыми для этого предпосылками в их организации. Готовность к созданию новых адаптации особенно необходима в случае быстрых и резких изменений условий среды, так как приспособление на основе постепенного отбора мелких полезных мутаций здесь исключено.

Еще Ч. Дарвин обратил  внимание на то, что организмы должны обладать необходимыми предпосылками  для выживания при изменении  условий обитания. Позднее это  замечание было ошибочно истолковано в теории «предварительного приспособления», и сама проблема надолго оказалась монополией антидарвинистов. Лишь в недавнее время она стала объектом внимания сторонников синтетической теории эволюции. В современной трактовке понятие преадаптации означает имеющуюся у организмов готовность к выживанию и размножению в изменяющейся среде, сформировавшуюся ранее при участии отбора.

Правильному представлению о преадаптивной фазе во многом способствует выяснение механизмов ее возникновения. Один из таких механизмов – коррелятивная изменчивость. Большинство признаков организмов становятся адаптивными под действием отбора, но, поскольку они коррелятивно связаны между собой, изменение одних из них влечет за собой изменение других.

Возникновение преадаптивной фазы определяется генетическими факторами (мутационной и коррелятивной изменчивостью) либо отбором, но в совершенно другом направлении по отношению к будущему использованию признака (пример с раковиной моллюска). Но в любом случае переход преадаптивной фазы в обычную адаптацию определяется сменой направления отбора.

Постадаптивная  фаза. Постадаптивная фаза представляет собой постепенное усовершенствование уже имеющейся адаптации к частным условиям среды. Превосходный пример такой адаптивной специализации целого комплекса признаков показывает лесной дятел. Вся организация дятла подчинена добыванию пищи при долблении стволов деревьев: прямой клюв прочно связан с черепом, имеются длинный язык для ловли насекомых, развитые цепкие ноги и хвост для опоры на стволе.

В понятие постадаптации  вкладывается и иной смысл. Одни признаки могут сохранять свое значение в  качестве широких и даже универсальных  адаптации. Так, живорождение у млекопитающих – приобретение, полезное как в пустыне, так и во льдах. Другие признаки при изменении среды либо утрачиваются совсем, либо становятся бесполезными. Часть признаков, ранее адаптивных, но потерявших полезное значение, могут вновь пригодиться организмам при изменении среды обитания. Существование таких потенциально полезных признаков и есть постадаптивная фаза в точном значении этого понятия. Такая трактовка адекватна и самому термину, поскольку слово «постадаптация» в буквальном смысле означает «после адаптации».

Большей частью признаки, ставшие  бесполезными, превращаются в рудименты и, в конце концов, утрачиваются в ходе эволюции. Вместе с тем отмечаются случаи, когда бесполезные и даже частично вредные признаки все-таки стойко сохраняются длительное время. На такие факты обращал внимание еще Ч. Дарвин. Горные гуси или фрегаты, например, имеют лапы с перепонками, но никогда не садятся на воду; береговой дятел, обладающий типичными чертами древесного дятла, обитает по берегам рек. В случае необходимости эти животные вновь могут перейти к образу жизни, для которого они уже имеют готовые адаптации: горные гуси и фрегаты – к плаванию, береговой дятел – к обитанию на деревьях.

Таким образом, изменения условий среды вызывают сдвиг в приспособленности отдельных  организмов и популяции в целом. При этом часть организмов элиминируется (инадаптивная фаза), другая часть вырабатывает новые адаптации на основе уже имеющихся для этого предпосылок в их организации (преадаптивная фаза). В ходе эволюции могут вновь использоваться признаки, утратившие свое значение в прошлом (постадаптивная фаза). Первые две фазы – неизбежное следствие и необходимое условие эволюции адаптации, третья фаза представляет собой резерв приспособленности и используется в случае возвращения вида в прежние условия жизни.

1.3. Классификация адаптаций:

1. По происхождению различают преадаптивные, комбинаторные и постадаптивные адаптации.